Гидромеханическая модель движения крови в одном капилляре системного круга

  Резюме

         Цель исследования. Разработка гидромеханической модели обмена между капилляром и интерстициальным пространством для нормальной физиологии, как дополнение существующей модели капиллярного обмена Старлинга.

          Материалы и методы. В качестве исходных материалов использованы современные данные о параметрах капилляров, эритроцитов и гидромеханики капиллярного обмена. В качестве метода использована гидромеханическая модель движения эритроцитов на артериальном и венозном концах капилляра для нормальной физиологии.

 Результаты. Предложено рассматривать движение эритроцитов по капилляру подобно работе поршневого насоса. Предлагаемый эритроцитный насос перемещает кровь по капилляру за счёт артериального давления, нагнетая часть плазмы из капилляра в межклеточное пространство на артериальном конце и откачивая метаболиты внутрь капилляра на венозном конце без изменения направления движущего давления. Эритроцитный насос состоит из одного капилляра и бесконечно большого числа движущихся с уплотнением по капилляру (цилиндру) эритроцитов (поршней) с увеличением активной площади к выходу из капилляра.

Заключение. Гидромеханическая модель эритроцитного насоса в условиях нормальной физиологии в значительной степени определяет качество обменных процессов, к которым относятся: движение эритроцитов должно происходить с уплотнением по окружности и по всей длине конусного капилляра, эритроциты должны формировать замкнутые герметические миниобъёмы плазмы, исключающие перетекание через уплотнение пары эритроцит-капилляр. Эритроциты должны продвигаться по капилляру в очерёдности эритроцит-плазма в пропорции соответствующей значению гематокрита для нормальной физиологии. Типовая форма движения эритроцитов парашютная, обтекаемой частью купола вперёд. Гидромеханическая модель позволяет анализировать взаимодействие капиллярной системы с интерстициальным пространством при различных видах нагрузки.

         Ключевые слова: капилляр, эритроцит, капиллярное кровообращение, гидромеханическая модель, капиллярный обмен, эритроцитный насос, эффективность капиллярного обмена.

Hydro-mechanical model of the blood motion within one capillary of the system circle.

Resume

The purpose of the reasearch.

The development of a hydro-mechanical model of exchange between a capillary and an interstitial space for normal physiology, as a complement to the existing model of Starling Capillary Exchange.

Materials and methods. Modern data on parameters of the capillaries, erythrocytes and hydro-mechanical capillary exchange is used as the initial material. A hydro-mechanical model of erythrocytes motion in arterial and venous ends of a capillary for normal physiology is use as the method.

Results. It is proposed to consider the erythrocytes motion through a capillary as an operation of a piston pump. The proposed erythrocyte pump transports blood through the capillary due to the blood pressure, forcing a part of  plasma out of the capillary into the intercellular space at the arterial end and pumping out the metabolites to the capillary-inside at the venous end without changing the direction of the driving pressure. The erythrocyte pump consists of a single capillary and an infinite number of erythrocytes (pistons) moving along the capillaries (cylinders) with densify and increase of the active area at the capillary access. 

Conclusion. The hydro-mechanical model of the erythrocyte pump under the normal physiology conditions considerably determines the quality of metabolic processes, which include the following: the erythrocyte movement shall occur with densifying around the circumference and throughout the whole length of the tapered capillary; the erythrocytes shall form closed hermetic mini volumes of plasma, eliminating the overflowing erythrocyte-capillary couples through the seal (densify). Erythrocytes shall move through the capillary in the erythrocyte-plasma order in a proportion corresponding to the value of hematocrit for normal physiology. The standard form of erythrocytes motion is of a parachute type, with its aerodynamic part of the dome ahead. The hydro-mechanical model allows us to analyze the interaction of the capillary system and the interstitial space at different types of load.

Key words: capillary, erythrocyte, capillary blood circulation, a hydro-mechanical model, capillary exchange, erythrocyte pump, the efficiency of capillary exchange.

Условные обозначения

АКК - артериальный конец капилляра;

ВКК - венозный конец капилляра;

БКК - большой круг кровообращения;

МКК - малый круг кровообращения;

   ЭН - эритроцитный насос;

     Согласно существующей модели обмена для нормальной физиологии между капиллярами и межклеточным пространством из капилляров на артериальном конце суммарно за сутки уходит 20 л плазмы, на венозном конце возврат продуктов метаболизма в капилляры составляет 18 л в сутки. Невязка в объеме 2 л в сутки отводится лимфатической системой в венозную кровь. Выход плазмы  из капилляра осуществляется путем фильтрации, а возврат в капилляр осуществляется путем реабсорбции (обратного всасывания).

   В объяснение принципа действия рассматриваемого обмена положено взаимодействие гидростатического давления в капилляре и межклеточном пространстве, осмотического давления в капилляре и тканевой жидкости. Разность гидростатических давлений работает как гидромеханическая составляющая  и относится к фильтрации. Взаимодействие  осмотических давлений  относится к процессам диффузионного обмена. С точки зрения реализации принципа обмена, процессы происходящие на артериальном конце капилляра (АКК) и венозном конце капилляра (ВКК) не отличаются. В обоих случаях работает гидростатическое и осмотическое давления. Но физическая картина на АКК объясняется как фильтрация, а на ВКК как реабсорбция.

  Такая идея капиллярного обмена принадлежит Старлингу [1].

  Не отрицая существующих взглядов на обменные процессы, происходящие в капиллярах, дополнительно рассмотрим роль эритроцитов в реализации обменных процессов с точки зрения гидромеханики. Этот вопрос достаточно актуален, но в медицинской литературе освещен недостаточно.

  Решение поставленного вопроса осложняется отсутствием установившегося мнения относительно величины давления в интерстициальном пространстве, а также понятия является ли сосудистая система замкнутой или открытой из-за перехода плазмы в интерстициальное пространство и возврата метаболитов через стенку капилляра.

 Актуальность такой постановки вопроса подтверждается также тем, что в медицинской литературе опубликовано большое количество экспериментальных данных по гидромеханике кровообращения, но именно гидромеханической модели капиллярного кровообращения уделяется недостаточное внимание.

           Рассмотрим гидромеханическую модель капилляра, функционирующую в условиях нормальной физиологии в покое. Из состава капиллярной системы для решения задачи выделим один капилляр большого круга кровообращения (БКК) с движущимися по нему в потоке плазмы эритроцитами. Давление в интерстициальном пространстве за период прохождения крови по капилляру принимаем постоянным. Удельные веса: крови 1,05-1,06 г/см3; эритроцитов - 1,090 г/см3 ; плазмы - 1,025-1,034 г/см3  [1,2].

  К основным свойствам капилляра и эритроцитов, необходимых для решения поставленной задачи, относятся следующие [1,2].

  Обобщенно, капилляр представляет тонкостенную, гибкую перфорированную трубку близкую к цилиндрической форме, с искривленной осью потока и произвольно ориентированную в пространстве тканей организма. Средняя длина капилляра равна 750 мкм, средний диаметр 8 мкм. Наименьшее значение диаметра на входе в капилляр, наибольшее - на выходе. Причем, закономерность изменения диаметра по длине не известна, хотя для решения задачи она имеет важное значение, т.к. при текущем давлении влияет на скорость движения эритроцитов.  В первом приближении принимаем закономерность изменения диаметра капилляра по экспоненте, с максимальным его значением на выходе. Перфорация стенки капилляра представляет собой щели, фенестры с ориентацией их длины вдоль оси потока крови для предотвращения выхода эритроцитов из капилляра. Дальнейшее изложение ведем без привязки к существующей классификации капилляров, пользуясь понятием усредненного значения перфорации. Суммарная площадь перфорации к выходу из ВКК увеличивается. Внутренняя поверхность капилляра неровная, имеет складки, инвагинации, обеспечивающие фагоцитоз.

   Средняя величина межэритроцитного пространства равна около 5 мкм. На средней длине капилляра размещается примерно 90 диаметров усредненного эритроцита.

   Принимаем также, что капиллярное давление является микропеременным составляющим 1-2 мм рт. ст., на него оказывает влияние колебание артериального давления в сосудистой системе. Давление на входе в капилляр 30-35 мм рт. ст., на выходе 13-17 мм рт. ст. [1]

   Выделим основные свойства эритроцитов применительно к решаемой задаче.

   Типовой эритроцит это двояковогнутый диск, имеющий средний диаметр 8,0 мкм, толщину ободка 2,0 мкм. Внутренняя часть диска представляет тонкую гибкую мембрану толщиной 1,0 мкм. Диаметральное сечение эритроцита близко к виду вытянутой цифры восемь. Эритроцит - упругий элемент способный деформироваться под воздействием внешней нагрузки и восстанавливать первоначальную форму и размеры при её снятии без изменения объема и площади поверхности.

  Характерной особенностью является то, что при входе в капилляр  эритроцит сжимается, принимает парашютную форму и движется вершиной парашюта вперед [2,3].

На пути перемещения по капилляру диаметр эритроцита от входа до выхода постепенно увеличивается, профилируя диаметр капилляра до условия   равенства диаметру капилляра на выходе. К этому моменту эритроцит восстанавливает свои параметры до первоначальных. При движении по капилляру, эритроцит деформируется и может принимать разнообразную форму, перекрывая сечение капилляра и обеспечивая поршневое движение с уплотнением от входа в капилляр и до выхода из него.

  Углубление в область анатомии капилляров в соответствии с современными воззрениями сильно осложняет разработку гидромеханической модели [4].

                 Величина интерстициального давления

 Величина интерстициального давления в литературе продолжает оставаться дискуссионным вопросом, т. к. не определяется путем прямых замеров [3].

 Придерживаясь существующей версии капиллярного обмена, рассмотрим этот процесс с позиций гидромеханики.

 Кровь движется по сосудам под действием градиента давления. Если плазма на АКК выходит из капилляра в межклеточное пространство, то градиент давления соответствует этому направлению движения. Если необходимо подать метаболиты на ВКК из межклеточного пространства внутрь капилляра, то градиент давления должен поменять знак на противоположный, т.е. потоки на вход в капилляр и на выход из него должны среверсировать.

Рассмотрим условия, при которых возможно реверсивное движение: на АКК на выход из капилляра, а на ВКК на вход в капилляр.

На АКК  плазма под действием перепада давления выходит из капилляра. Если выходу ничто не препятствует, т.е. давление в интерстициальном пространстве ниже чем давление в капилляре, то плазма будет поступать в интерстициальное пространство на всей длине капилляра. Для того, чтобы препятствовать выходу плазмы из капилляра необходимо повысить межклеточное давление. Если его поднять до величины давления равного на входе в капилляр, то выхода плазмы из капилляра не будет. Но для реверса градиента давления необходимо, чтобы поток плазмы из капилляра на АКК остановился, при некотором промежуточном интерстициальном давлении , а затем оно должно стать больше капиллярного давления для направления потока внутрь капилляра на ВКК. Следовательно, для ограничения подачи плазмы в интерстициальное пространство необходимо создать некоторое промежуточное интерстициальное давление. С одной стороны оно, на определенном этапе, затормозит выход плазмы из капилляра, а с другой, если промежуточное интерстициальное давление  будет больше давления на ВКК, то оно обеспечит необходимый градиент давления для подачи метаболитов внутрь капилляра. Следовательно, промежуточное интерстициальное давление должно лежать между давлениями входа в капиляр и выхода из него, оно соответствует истинному интерстициальному давлению, которое наряду с другими функциями управляет выходом плазмы из капилляра на АКК и возвратом метаболитов из интерстициального пространства внутрь капилляра. Таким образом, работа капилляра происходит следующим образом. Пусть имеем некоторую величину интерстициального давления располагаемую между начальным значением капиллярного давления и конечным. На АКК при движении эритроцитов артериальное капиллярное давление будет понижаться за счет потерь напора на фильтрацию, трение эритроцитов о стенку капилляра и гидравлические потери. Понижение давления на АКК будет происходить до тех пор, пока давление внутри  не сравняется с межклеточным давлением. На АКК происходит фильтрация, её величина прямо пропорциональна перепаду давления между внутрикапиллярным давлением и межклеточным. При отсутствии перепада давления выход плазмы прекращается. Момент равенства давлений зависит как от давления внутри капилляра, так и от межклеточного давления, и таким образом, не является постоянной величиной. После равенства давлений, при движении эритроцитов, давление внутри капилляра продолжает понижаться, становясь ниже межклеточного. Это происходит за счет гидравлических потерь в капилляре, имеющих выше упомянутую гидромеханическую природу. Вследствие разности давлений между межклеточным пространством и капилляром возникает градиент давления направленный из межклеточного пространства внутрь капилляра.

Таким образом, межклеточное давление служит опорным давлением, обеспечивающим как выход плазма из капилляра на АКК, так и вход метаболитов в капилляр на ВКК, т.е. реверсирование потоков. Поскольку состояние равенства давлений и последующее реверсирование движения потоков значимая величина присвоим ему термин точка реверса (ТР).

Из эксперимента известно, что около 2/3 от перепада давления срабатываемого на капилляр расходуется на АКК [2,3]. При известных давлениях входа в капилляр и выхода из него межклеточное давление в первом приближении может быть определено по зависимости:

           РД=2/3 (Ркн-Ркк),

     где Ркн - давление на входе в капилляр;

           Ркк - давление на выходе из капилляра.

Рассмотрим далее движение эритроцитов по капилляру, выделяя его характерные особенности. Среди них наиболее важными являются: вход эритроцитов в капилляр, движение эритроцитов на АКК и ВКК, а также перемещение потока крови по капиллярам в целом.

Вход в капилляр

Диаметр капилляра на входе является самым малым в сосудистой системе, меньше диаметра эритроцита. Проходя через вход в капилляр, присвоим ему термин калибр, эритроцит подвергается направленной деформации, чтобы сформировать последующее движение по капилляру в форме купола парашюта, обтекаемой частью по ходу потока.

Калибр формирует положение эритроцита в капилляре и интервал его движения обеспечивающие оптимальный обмен. При описании входа необходимо выделить подготовительный этап, происходящий в подводящем сосуде и непосредственно вход в капилляр.

Диаметр подводящего сосуда близок к диаметру эритроцита. Кроме того, прекапилляр обладает высокой сократительной способностью. Предположительно, еще недеформированный эритроцит при движении касается стенки подводящего сосуда, в результате чего возникает эффект последующего стихийного разворота эритроцита так, что его мембрана становится близкой к положению, когда эритроцит начинает перекрывать сечение сосуда. Такое положение эритроцита подставляет его мембрану под активную часть потока, вследствие чего мембрана прогибается и вытягивается по направлению движения. Углубление на эритроците способствует формированию центра приложения гидродинамических сил и далее прогибу мембраны, обеспечивающему вход в капилляр.

Растянутая по ходу движения мембрана центрирует движение эритроцита в сосуде, создает условия для последующего устойчивого унифицированного парашютного перемещения по капилляру, центрирует вход эритроцита в капилляр. Сила потока, приложенная к центру мембраны, деформируя эритроцит протаскивает его в капилляр. При такой деформации масса эритроцита перераспределяется вдоль потока, что обеспечивает его вход. Протаскивание за мембрану позволяет эритроцитам формировать последующее устойчивое парашютное движение по капилляру, когда в норме все эритроциты при движении по капилляру имеют практически одинаковую внешнюю форму, с центром приложения движущей силы на вогнутой поверхности эритроцита.

Проход эритроцита через калибр происходит с меньшей скоростью, чем его движение по капилляру, что вызывает некоторую задержку во времени движения эритроцита и формирует необходимый интервал движения. Задержка во времени при проходе эритроцита через калибр вызывает одновременную задержку поступления крови в капилляр, что должно привести к его запустению. Однако, эти процессы, происходящие на микроуровне, не оказывают существенного влияния на режим движения за счет эластичности капиллярной системы. Вслед за эритроцитами в капилляр поступает некоторый микрообъем плазмы, затем её подача прерывается входом очередного эритроцита.

Можно предположить также, что при входе в капилляр эритроцит подвергается несимметричной деформации и за счет неравномерного обтекания испытывает хаотическое движение, в результате которого ось потока крови попадает на мембрану эритроцита. В этом случае выше описанный процесс повторяется.

Если предположить, что эритроцит на входе сжимается (сворачивается) в произвольную форму, чтобы протиснуться в капилляр, то из такого состояния трудно сформировать последующее достаточно упорядоченное парашютное движение с уплотнением. Кроме, того, такой «неорганизованный» вход эритроцита должен вызвать большую задержку во времени и соответственно больший и также неравномерный интервал между движущимися по капиллярам эритроцитами.

Возможна так же закупорка на входе в капилляр. Беспорядочное последующее движение эритроцитов по капилляру, из-за начальной задержки эритроцита на входе в капилляр, а также невозможность обеспечить требуемое уплотнение при движении эритроцита по капилляру ухудшают условия обменных процессов.

Таким образом, более вероятной моделью входа эритроцита в капилляр является модель с использованием мембраны эритроцита.

Существуют также другие гипотезы относительно входа эритроцита в капилляр.

Механизм формирования парашютного движения эритроцитов по капилляру (калибровки) подлежит дальнейшему изучению.

 При парашютной форме эритроцитов движущихся по капилляру их тыльная сторона по форме подобна выпуклой.. Выпуклая часть эритроцитов
при движении обеспечивает минимальное гидравлическое сопротивление и необходимую смазку. На вогнутой (тыльной) части эритроцитов движущее давление распределяется так, что оно прижимает края эритроцитов к стенке капилляра, обеспечивая уплотнение препятствующее обратному перетоку плазмы. Причем, большее прижатие и соответственно большая плотность обеспечивается на АКК, где давление выше и, таким образом, большая вероятность обратного тока, чем на ВКК. Сила уплотнения снижается по мере роста диаметра капилляра, к его выходу и соответственно уменьшается площадь контакта эритроцита со стенкой капилляра.

                                       Процессы на АКК

При рассмотрении движения эритроцитов на АКК принимаем, что диаметр капилляра увеличивается незначительно и его влиянием на перемещение крови пренебрегаем. Такое допущение объясняется отсутствием данных по конусности по длине капилляра и стремлением упростить исходные данные при решении задачи в первом приближении.

Попадая в капилляр в сжатом (парашютном) состоянии эритроцит движется по капилляру с уплотнением, предотвращающим обратный переток и обеспечивающим повышение качества обменных процессов за счет увеличения площади контакта. Последняя формируется за счет не только суммарной площади контакта, но и за счет его кольцевой формы. Это обеспечивает относительно равномерный обмен по окружности капилляра. Кольцевой контакт исключает переток крови из-за разности давлений до и после эритроцита, и обеспечивает однократное её предъявление к обмену.

С этой точки зрения все другие формы эритроцитов при движении по капилляру, которые не обеспечивают равномерного (одинакового по ширине) кольцевого контакта, например, сворачивание в трубочку, следует считать отклонением от нормы и принять парашютное движение эритроцитов по капилляру типовым, относящимся к нормальной физиологии. Отклонение от парашютного движения эритроцитов относится к патологии.

Следуя друг за другом через некоторые нерегулярные интервалы эритроциты делят пространство капилляра на герметизированные не сообщающиеся между собой мини отрезки. Такая цепочка эритроцитов-поршней, разделенных микрообъемами плазмы непрерывно движется по капилляру под действием артериального давления, выполняя функции обмена.

Движущее давление по мере перемещения эритроцитов-поршней понижается за счет гидравлического сопротивления, фильтрации плазмы из межэритроцитного пространства в межклеточное и некоторого увеличения диаметра капилляра за счет повышенного давления на входе в капилляр.

Причем, движущее давление за каждым следующим эритроцитом меньше, чем за предыдущим за счет гидравлических потерь, потери напора на трение эритроцита о стенку капилляра. Фильтрация также происходит за счет падения движущего давления, что эквивалентно потере напора. При повышенном давлении на входном участке АКК происходит деформация (растяжение) стенок капилляра, что также несколько снижает движущее давление.

Упомянутые потери формируют относительно большое падение давления при движении крови по капиллярам. Относительно малое падение давления в подводящих сосудах объясняется тем, что они участвуют только в перемещении крови.

 На средней длине капилляра, равной 0,75 мм происходит потеря давления от 30-35 до 13-17 мм рт. ст., т.е. около 17-18 мм рт. ст. [1]. Она несравнимо больше гидравлических потерь в подводящих сосудах. В них давление от диастолического до входа в капилляр изменяется примерно на 50 мм рт. ст. Пусть длина подводящего сосуда равна 0,75м (750 мм), в неё средняя длина капилляр укладывается 1000 раз. Если принять гидравлическое сопротивление подводящего сосуда равным капиллярному, то оно будет очень большим около  (17-18)103 мм рт. ст.

Движение эритроцитов на АКК сравнимо с работой поршневого насоса. Капилляр выполняет функцию цилиндра, эритроциты - роль поршней, перфорация в стенке капилляра - роль клапанов, источник энергии - артериальное капиллярное давление. Поршни - эритроциты движутся под действием артериального капиллярного давления и перемещают кровь находящуюся в межэритроцитном пространстве от входа на выход из капилляра, одновременно через перфорацию стенки капилляра часть плазмы поступает в интерстициальное пространство. В начале капилляра перепад давления, под действием которого перемещается плазма, относительно большой, затем снижается до состояния, при котором артериальное межэритроцитное давление достигает давления в интерстициальном пространстве. Поскольку расход пропорционален разности давлений, а оно по мере движения эритроцитов понижается и выход плазмы из капилляра (т.е. процесс фильтрации) снижается до полного прекращения к моменту выравнивания давлений в межэритроцитном и интерстициальном пространствах, достигая точки реверса {ТР}.

Таким образом, движение эритроцитов по капилляру перемещает кровь вдоль сосуда, одновременно плазма фильтруется в интерстициальное пространство и осуществляется откачка метаболитов. По функциям работа капилляра и поршневого насоса совпадают.

Отвод плазмы из капилляра с последующим возвратом продуктов внутриклеточного обмена, а также отвод части метаболитов в лимфатическую систему с последующим возвратом в венозную часть сосудистой системы, представляют деление потока на два параллельных, по принципу построения элементов капиллярного кровообращения.

Процессы на ВКК

Движение эритроцитов на ВКК происходит при увеличении диаметра капилляра предположительно по экспоненте. Причем, диаметр сжатого эритроцита на ВКК продолжает оставаться большим диаметра капилляра, так что движение эритроцитов до выхода из капилляра осуществляется с уплотнением. Эритроциты при движении по капилляру копируют его диаметр и постепенно возвращаются из парашютной формы к первоначальной. Равенства диаметров они достигают лишь на выходе из капилляра.

Движущее артериальное давление за ТР продолжает понижаться и становится ниже давления в интерстициальном пространстве. Возрастающая по мере движения по капилляру разница давлений между интерстициальным пространством и внутрикапиллярным действует по обе стороны движущихся эритроцитов и оказывает на них незначительное влияние. Оно выражается в том, что на ВКК форма сечения эритроцитов  близка к парашютной. При равных межэритроцитных давлениях действующих по обе стороны эритроцита их равнодействующая будет несколько большей на тыльную поверхность эритроцита, и направлена по ходу движения. Переход метаболитов из межклеточного пространства внутрь капилляра не оказывает существенного влияния на движение эритроцитов по капилляру, т.к. мощность его потока незначительна по отношению к основному капиллярному. Главную роль здесь играют суточные расходы для метаболитов 18л, а для капилляров 9000л. На АКК происходит прямая фильтрация плазмы направленная из капилляра в интерстициальное пространство. На ВКК процесс фильтрации меняет направление, присвоим ей термин обратная фильтрация. Изменение направления фильтрации должно произойти при одном и том же направлении движущего давления и перемещения эритроцитов.

            На эритроцит перемещающийся на ВКК действуют следующие силы:

-движущего капиллярного артериального давления, эта сила постепенно понижается за счет гидравлического сопротивления;

-дополнительная движущая сила, возникающая за счет снижения скорости выхода плазмы из капилляра. Эта сила способствует сохранению движущего давления. Она также уменьшает гидравлическое сопротивление на ВКК, и сопротивление трения эритроцита о стенку капилляра.

Дополнительная сила на ВКК необходима для того, чтобы содействовать изменению направлению фильтрации.

Независимо от величины скорости крови на выходе из ВКК наблюдается явление микроувеличения движущей силы в каждом следующем межэритроцитном пространстве за счет увеличения диаметра капилляра и соответственно эритроцита.

  Приращение движущей силы на i-м эритроците при увеличении диаметра эритроцита для одного межэритроцитного пространства можно определить по формуле:

-перепад давления на i-м эритроците;
             - давление перед i-м и за i +1-м эритроцитами;

   -диаметры i-го и i+1 эритроцитов.

Анализ составляющих формулы показывает, что величина ∆р по мере продвижения к выходу из капилляра постепенно уменьшается за счет понижения движущего давления. Приращение диаметра эритроцита к выходу из капилляра непрерывно увеличивается в соответствии с экспоненциальным изменением его диаметра. В данном случае основное приращение величины движущей силы ∆ Р происходит за счет увеличения диаметра эритроцита при его движении. По мере выхода из капилляра составляющая приращения за счет диаметра входит в формулу в квадратичной зависимости, а величина уменьшения перепада давления - в первой, кроме того перепад давления при движении на ВКК уменьшается.

   Микроприращение движущей силы в межэритроцитном объеме вызывает постепенно увеличивающееся микроускорение движения каждого следующего эритроцита. Далее для объяснения процессов происходящих на ВКК лучше использовать не начало ВКК, а его конец. При объяснении от начала ВКК можно констатировать, что последующие эритроциты будут тормозить процесс движения и ускорения не будет. Но если применить объяснение на примере последнего выходящего из капилляра эритроцита, то эта неясность исчезает. Более того, микроускорение последнего выходящего из капилляра эритроцита способствует микроускорению предыдущих.

Микроускорение эритроцитов вызывает микропонижение давления в межэритроцитном объеме, растущее к выходу из капилляра, и создает микроимпульс для перехода метаболитов внутрь капилляра. Этот эффект, совместно с разностью давлений между интерстициальным пространством и внутри капилляра обеспечивает необходимую надежность перемещения метаболитов внутрь капилляра. Микроускорение происходит на фоне замедления движения эритроцитов за счет увеличения диаметра капилляра на ВКК, это  обстоятельство несколько снижает эффект микроускорения. Но в итоговой сумме сил преобладает сила от увеличения  диаметра эритроцитов.

  Пренебрегая фильтрацией плазмы на АКК и возвратом метаболитов на ВКК, т.е. полагая, что капилляр не имеет перфорации можем отметить сокращение межэритроцитных интервалов к выходу из капилляра. Содержащийся в межэритроцитном пространстве объем в начале капилляра не изменяется при движении, т.к.  кровь несжимаемая среда. Но увеличение диаметра капилляра за счет конусности ведет к сокращению межэритроцитных интервалов к выходу из капилляра. Описанное явление не существенно влияет на движущее капиллярное давление, а следовательно и на описанную динамику движения эритроцитов.

Также можно выделить влияние конусности на режим движения крови по капилляру. На АКК, где диаметр меньше, чем на ВКК, скорость выше, а давление несколько понижено. На ВКК диаметр больше, скорость ниже, а давление повышено. Происходит некоторое выравнивание движущего давления по длине капилляра. Одной из целей перераспределения движущей энергии является усиление работы ВКК по возврату метаболитов.

Таким образом, на ВКК эритроциты перемещая кровь по капилляру одновременно обеспечивают переход плазмы из интерстициального пространства внутрь капилляра под действием перепада давления между интерстициальным пространством и капилляром и дополнительного импульса от увеличения движущей силы при росте диаметра эритроцитов, выполняя роль насоса.

Следовательно, на ВКК эритроциты подвержены достаточно сложной схеме движения, их равнодействующая включает: движущее артериальное давление, прирост движущего давления за счет увеличения диаметра капилляра, снижение давления за счет роста диаметра капилляра на ВКК, некоторого превышения давления на вогнутой поверхности эритроцита по отношению к выпуклой от действующего интерстициального давления. Естественно, что это неполный перечень сил обеспечивающих движение эритроцита  по капилляру.

Эритроцитный насос

Назначение эритроцитного насоса (ЭН)

На основании изложенного выше материала можно сделать заключение о том, что движение эритроцитов по капилляру, перемещающих плазму, представляет собой аналог поршневого насоса.

Назначением насоса является обеспечение обменных процессов в органах человека путем перемещения эритроцитов и плазмы по капилляру под действием понижающегося переменного артериального капиллярного давления с одновременной подачей плазмы из капилляра в интерстициальное пространство, фильтруя её через стенки капилляра и ткани, и обеспечивая обратную фильтрацию совместно с возвратом метаболитов внутрь капилляра.

                                   Особенности анатомии насоса

Насос имеет цилиндр, его функции выполняет капилляр с гибкими стенками, произвольно ориентированный в пространстве тканей органа. Капилляр по длине имеет экспоненциально увеличивающийся диаметр, лишь на выходе равный диаметру эритроцита. Стенки капилляра имеют перфорацию площадь которой возрастает к выходу из капилляра. Поршнями насоса являются эритроциты, обладающие способностью при движении по капилляру изменять активную площадь от минимальной на входе до максимальной равной диаметру эритроцита, на выходе. Эритроциты движутся по капилляру с неодинаковыми интервалами, пространство между ними заполнено плазмой.

Насос работает в тканевой среде с интерстициальным давлением, величина которого зависит  от физической нагрузки организма.

Движущей энергией для перемещения поршней - эритроцитов и соответственно плазмы является артериальное капиллярное давление, колебания которого составляют 1-2 мм рт. ст. [3]., они зависят от колебаний давления работающего сердца, а также от физической нагрузки.

                                Принцип действия насоса

Принцип действия насоса для перемещения плазмы по капилляру сводится к следующему. Пусть в начальный момент времени в капилляре, заполненном плазмой, под действием артериального капиллярного давления входит первый эритроцит. Его диаметр больше калибра   капилляра, поэтому происходит сжатие эритроцита до известной парашютной формы. Создается уплотнение пары эритроцит - капилляр. Первый эритроцит перемещается по капилляру под действием артериального капиллярного давления и в следующий момент в капилляр поступает некоторое количество плазмы. В этот период следующий эритроцит  входит в капилляр описанным выше способом. Внутри капилляра два эритроцита формируют условно цилиндрический герметически замкнутый с двух сторон микрообъем. Это межэритроцитное пространство, заполненное плазмой, перемещается по капилляру под действием поршня - эритроцита, получающего движущую энергию от артериального капиллярного давления. Подобная картина будет наблюдаться при входе в капилляр каждого следующего эритроцита. Любой эритроцит перемещает следующий, передавая движущее давление через несжимаемую плазму заключенную в межэритроцитном пространстве. Подобная картина будет наблюдаться на всей длине капилляра.

Движение эритроцитов и плазмы на АКК обеспечивает обменные процессы, которым содействует увеличенная кольцевая площадь контакта эритроцитов со стенкой капилляра. Одновременно обменные процессы осуществляются за счет двойной прямой фильтрации плазмы, сначала через перфорацию капилляра, а затем через межклеточные протоки тканей органа. Фильтрация осуществляется за счет перепада давления внутри капилляра и интерстициального. Процесс движения эритроцитов и плазмы сопровождается понижением движущего давления за счет трения эритроцитов о стенку капилляра, гидравлических потерь, затрат энергии на фильтрацию и отвода части плазмы в интерстициальное пространство. При этом давление внутри капилляра постепенно снижается до интерстициального и наступает точка реверса давлений (ТР). По достижении ТР происходит реверс работы капилляра, выход плазмы из капилляра прекращается и начинается возврат метаболитов внутрь капилляра на ВКК. Фактически эти процессы происходят не последовательно, а одновременно и непрерывно.

Строго говоря, АКК тоже имеет конусное увеличение диаметра, направленное на поддержание оптимальной скорости обмена. Но на АКК увеличение диаметра значительно меньше чем на ВКК, поэтому сделанное выше описание работы капилляра не учитывает конусности в предположении незначительного его влияния на процесс.

На ВКК движение эритроцитов продолжается, но под действием частично пониженного артериального капиллярного давления. На АКК срабатывается около 2/3 от полного перепада капиллярного  давления (равного разности входного и выходного давлений). На ВКК, так же как и на АКК происходит процесс двойной обратной фильтрации но не плазмы, а метаболитов направленный внутрь капилляра под действием разности давлений между интерстициальным и внутри капилляра. Причем, если на АКК интерстициальное давление было меньше внутри капиллярного, то на ВКК наоборот, оно больше и содействует движению эритроцитов. Максимальная разница давлений будет на выходе из капилляра. Фильтрации на ВКК способствует увеличение площади перфорации к выходу из капилляра. Но фильтрация на ВКК менее тонкая, т.к. перфорация стенок капилляра имеет большие размеры чем на АКК, т.е. пропускает большую величину молекул метаболитов. При обратной фильтрации в межклеточном пространстве остаются молекулы, которые по размерам не могут войти внутрь капилляра. Они обрабатываются лимфатической системой.

На ВКК диаметр капилляра увеличивается экспоненциально с расширением к выходу, артериальное движущее давление понижается. Это вносит дополнительные условия как по перемещению эритроцитов и плазмы вдоль капилляра, так и по возврату метаболитов внутрь капилляра. Увеличение диаметра капилляра (раскрытие конусности) снижает скорость движения эритроцитов и плазмы и одновременно повышает движущее давление. При этом наблюдается процесс саморегулирования, повышение движущего давления стремится увеличить пониженную скорость движения эритроцитов и плазмы. Снижение гидравлического сопротивления за счет раскрытия конусности и трения эритроцитов о стенку капилляра за счет уменьшения площади кольцевого контакта эритроцитов при их перемещении к выходу из капилляра также способствуют повышению скорости. Однако, главной составляющей повышения скорости является рост диаметра эритроцитов, который при движении копирует диаметр капилляра и возвращаются из сжатого состояния в исходное. Максимальное приращение диаметра эритроцита наблюдается на выходе из капилляра, где их диаметры практически равны, после чего эритроциты могут не ориентированно перемещаться по посткапилляру, венуле и венам.

Таким образом, одновременно со снижением скорости происходит её восстановление. Прирост движущей силы за счет экспоненциального увеличения диаметра эритроцитов к выходу из капилляра вызывает микроускорение каждого эритроцита по отношению к предыдущему. Это в свою очередь вызывает микропонижение давления в межэритроцитном пространстве. Максимальное его значение будет на выходе из капилляра. Эффект понижения давления в межэритроцитном пространстве стимулирует переход метаболитов из интерстициального пространства внутрь капилляра. Это явление совместно с градиентом давления направленным от интерстициального пространства внутрь капилляра обеспечивает переход метаболитов в капилляр.

При любой скорости эритроцитов и плазмы на выходе из ВКК увеличение скорости движения эритроцитов за счет приращения их диаметра, соответственно понижение давления в межэритроцитном пространстве, будет соблюдаться.

К особенностям принципа действия насоса относится переменная активная площадь поршня - эритроцита. Это необходимо для обеспечения параметров процесса обмена. Значительная деформация эритроцита при входе в калибр капилляра обеспечивает увеличение площади кольцевого контакта эритроцита со стенкой капилляра и силы прижатия, что повышает интенсивность обменных процессов. Увеличенная сила прижатия должна быть при большем артериальном давлении, что имеет место на АКК для исключения перетока плазмы между межэритроцитными пространствами. Кроме того, для обеспечения функций обмена плоскость эритроцита (сечение вдоль круга эритроцита) всегда должна находиться в положении перпендикулярном оси потока плазмы в капилляре (вершиной парашюта по ходу движения). В этом случае в соприкосновении со стенкой капилляра всегда находится именно обод эритроцита усиливающий контакт со стенкой необходимый как для интенсификации обмена так и для обеспечения изоляции межэритроцитного пространства от перетока путем уплотнения. Вход эритроцита в капилляр осуществляется за счет деформации мембраны как наиболее гибкой составляющей обеспечивающей такое положение в капилляре, которому соответствует унифицированное парашютное движение эритроцита внутри капилляра. Исходя из изложенного, парашютное движение эритроцита по капилляру следует признать соответствующим нормальной физиологии.

Точке реверса соответствует окончание процесса прямой фильтрации плазмы на АКК и начало отвода метаболитов на ВКК, что соответствует обратной фильтрации. Эта точка не является фиксированной, она может перемещаться по длине капилляра в зависимости от соотношения величин капиллярного и интерстициального давлений. Оба они являются переменными, поэтому описанные на ВКК процессы связанные с изменением диаметра эритроцитов могут, в принципе, начинаться с любой точки на длине капилляра и эритроциты должны обладать способностью увеличения диаметра с целью поддержания скорости движения плазмы на нужном для обмена уровне.

 По принципу действия насоса нужно отметить, что все описанные выше элементы движения эритроцитов, плазмы и процессов обмена происходят одновременно за счет большого числа поршней - эритроцитов. Происходит безостановочное движение эритроцитов и плазмы по капилляру, плазма непрерывно поступает в интерстициальное пространство, а метаболиты непрерывно отводятся внутрь капилляра.

В целом работа насоса выглядит как нерегулярное движение бесконечно большого числа эритроцитов по капилляру, перемещающих в межэритроцитных пространствах кусочки плазмы под действием артериального капиллярного давления. Насос перемещает плазму вдоль капилляра и в интерстициальное пространство, обеспечивая условия внутриклеточного обмена, а из него внутрь капилляра. Сосудистая система для обменных процессов готовит гетерогенную смесь из плазмы и эритроцитов, помещая её в капилляр. Микрообъемы плазмы в межэритроцитном пространстве формируются произвольной величины с нужными пропорциями давления, скорости и др. параметров обеспечивающих обмен. Интервалы между эритроцитами зависят от величины и колебаний движущего артериального давления, размеров и формы эритроцитов и капилляров. Так, при пониженном давлении (диастоле) вход эритроцита внутрь капилляра задерживается, что ведет к увеличению интервала между эритроцитами. Характерно также то, что   эритроциты предъявляются к обмену поштучно.        

          Эффективность работы ЭН зависит от качества уплотнения пары капилляр - эритроцит. При отклонении формы эритроцита от нормальной, уплотнение нарушается и эффект откачки снижается, либо исчезает.

С увеличением межэритроцитного расстояния откачивающий эффект ЭН снижается за счет невозможности создания микроразрежения в большом объеме. При уменьшении межэритроцитного расстояния до состояния следования эритроцитов друг за другом без зазора, эффект откачки исчезает. Очевидно, что работа ЭН будет эффективной при гематокрите соответствующем нормальной физиологии. С увеличением скорости движения эритроцитов по капилляру эффект откачки, создаваемый ЭН увеличивается и наоборот- Откачивающий эффект возрастает по мере приближения к выходу из ВКК за счет увеличения диаметра капилляра.

          Необходимо отметить, что процесс откачки метаболитов эритроцитным насосом дублирует функции лимфатической системы и повышает надежность обменных процессов.

          Рассмотренный насос по назначению выполняет функции обмена. По анатомии он соответствует поршневому насосу, который получил название по наименованию детали перемещающей жидкость. Поэтому по аналогии рассматриваемый насос можно назвать обменный эритроцитный. В   первом    приближении    ему    можно   присвоить   сокращенное    название эритроцитный насос. Принципиальная   схема эритроцитного насоса приведена на рис.1

Рис.1 Принципиальная схема эритроцитного насоса.

                Особенности процесса капиллярного обмена

Одной из задач сосудистой системы является создание и обеспечение упорядоченного движения крови по капиллярам для целей качественного обмена. Это обеспечивается характерными особенностями строения капилляра и эритроцита, соответствующими режимами движения эритроцитов, давлением, скоростью, чередованием движения эритроцитов и плазмы, конфигурацией капилляра и эритроцитов и др. параметрами.

Характерное поршневое движение эритроцитов по капилляру с чередованием плазмы имеет определенные свойства, к которым можно отнести следующие.

1. При наличии уплотнения пары капилляр - эритроцит объем капилляра делится на не сообщающиеся между собой микрообъемы, поэтому не образуется обратных потоков, протечек, утечек, что способствует более высокому объемному коэффициенту полезного действия (КПД) перемещения крови.

Отсутствуют также завихрения вызванные перестройкой профиля скоростей, трение между слоями и т.п., что снижает гидромеханические потери и повышает гидромеханический КПД перемещения крови.

2. В замкнутых микрообъемах все слои движутся с одинаковой скоростью, что повышает качество обменных процессов. При свободном течении слои крови в цилиндрической трубке и ламинарном режиме движутся с разными скоростями (в центре потока скорость выше). Это не исключает перемешивания потоков и способствует тому, что часть крови может не пройти однократный обмен, а часть может быть предъявлена к обмену повторно [2.3]. Замкнутый между эритроцитами микрообъем формирует условия только однократного предъявления капиллярного кровотока к обмену. В замкнутом объеме реакции обмена происходят более интенсивно.

3. Чередование эритроцитов и плазмы в капилляре также способствует более равномерному обмену. При скоплении эритроцитов должна преобладать газовая составляющая обмена, при скоплении плазмы - жидкостная составляющая питания клеток. Если движение составляющих по капилляру соответствует нормальному значению гематокрита, то это способствует нормальному обеспечению клеток питанием.

4. Движение эритроцитов по капилляру с уплотнением обеспечивает усиление жесткости стенок капилляра. Эритроциты выполняют роль диаметральных подвижных ребер жесткости (аналог гофров). Одновременно уплотнение, обеспечиваемое наличием утолщенного обода эритроцита, способствует интенсивности обмена.

5. Поршневое регулярное парашютное  движение эритроцитов, поддерживает капилляры в рабочем состоянии, обеспечивает смазку, чистку стенок капилляра от отложения солей, холестерина и т.п., формирование русла, поддержание необходимой площади сечения капилляра, приводящей к снижению гидравлического сопротивления. Поршневое движение эритроцитов по капилляру содействует функции фильтрации, как на артериальном, так и венозном концах капилляра.

При поршневом движении эритроциты не могут выйти за пределы капилляра через продольные фенестры.

Сжатый эритроцит - поршень обеспечивает передачу осевого усилия возникающего от артериального давления следующему эритроциту через запертую в межэритроцитном пространстве плазму.

В итоге для обмена между интерстициальным пространством и капиллярным предъявляется тонкая цепочка эритроцитов с соединительными звеньями из плазмы, начиненная свежими продуктами обмена.

                   Приближенный расчет элементов эритроцитного насоса.

       Идея эритроцитного насоса нуждается в экспериментальной проверке. Но замерить выход плазмы из индивидуального капилляра в интерстициальное пространство и возврат метаболитов из интерстициального пространства внутрь капилляра, довольно затруднительно из-за очень малых величин расходов по выходу плазмы из каждого межэритроцитного объема капилляра и возврату метаболитов в межэритроцитный объем отдельного капилляра. На пути выполнения эксперимента, кроме наличия аппаратуры высокой точности, потребуется разрешить и методические трудности выполнения экспериментальной работы. Поэтому экспериментальная проверка принципа действия эритроцитного насоса пока затруднена.

      Принцип работы ЭН подтверждается выраженным экспоненциальным ростом конусности капилляров на ВКК и соответственно эритроцитов при их движении по капилляру. Эритроциты, увеличивая диаметры, создают при данном движущем давлении условия для увеличения силы действующей на каждый следующий эритроцит. А по второму закону Ньютона: сила «F» равна произведению массы «m» на ускорение «a» (F=ma). Поэтому,  существование и принцип действия ЭН могут быть доказаны расчетом.                                            Сила F действующая на эритроцит равна

       -движущее артериальное давление в межэритроцитном объеме;

        d-диаметр эритроцита.

        Масса межэритроцитного объема m равна

       V-величина межэритроцитного объема;

удельный вес крови.

        Ускорение движения массы межэритроцитного объема а равно

        -приращение скорости массы межэритроцитного объема

        время изменения скорости.

        Приращение силы  на каждом эритроците на ВКК дает приращение массы   и ускорения .

        Величина приращения силы на i+1 эритроците

                                                 =

        - -приращение движущего давления на i+1 эритроците;

, -движущее артериальное давление на i+1 и i-м эритроцитах соответственно;

= -  -  приращение диаметра i+1 эритроцита;

, -диаметры i+1 и i-го эритроцитов.

        Для одного капилляра на ВКК на длине которого работает n эритроцитов на основании второго закона Ньютона можно записать следующие соотношения.

        Для одного эритроцита

                                           F+ =(m+ )(a+ )

        Для двух эритроцитов

         И т. д.

        Для n эритроцитов

            F, m, a - сила, масса и ускорение действующие на входе в ВКК;

              - приращение силы действующей на 1…n эритроциты;

             1... n – приращение массы в 1…n межэритроцитных объемах;

              – приращение ускорений в 1…n межэритроцитных объемах;

        Или в общем виде:

             i – порядковый номер эритроцита , межэритроцитного объема;

             суммарное приращение движущей силы на ВКК;

              производительность ЭН по откачке метаболитов (суммарное  приращение массы в 1…n межэритроцитных объемах одного капилляра на ВКК);

               суммарное приращение ускорений в 1…n межэритроцитных объемах капилляра.

          Из уравнения общего вида находим производительность ЭН для одного капилляра :              

         Полученное уравнение позволяет определить основной параметр ЭН, производительность. Однако, решение этого уравнения в общем виде требует достаточно сложной подготовки исходных расчетных данных. Далее потребуется найти дополнительные математические соотношения между присоединенной массой и ускорением масс крови в каждом межэритроцитном объеме для рассчитываемой производительности ЭН для одного капилляра.

Решение общего уравнения для доказательства принципа действия ЭН на данном этапе достаточно сложно, поэтому необходим более простой расчетный путь.

         Для доказательства объективного существования ЭН и принципа его работы достаточно выборочно расчетом показать приращение силы  на работающих эритроцитах, наличие которой обусловливает существование произведения массы на ускорение . Если существует приращение силы , следовательно, существует и приращение массы, являющееся производительностью ЭН, и приращение ускорения движения межэритроцитных масс. Таким образом, получим доказательство существования и принципа действия ЭН.

Рассмотрим расчет приращения сил  на эритроцитах движущихся по капилляру на ВКК. В расчёте принимаем следующие параметры капилляра. Расчётная длина капилляра равна 750 мкм. Принимаем длины АКК и ВКК одинаковыми и равными 375 мкм. Диаметр капилляра на входе равен 4 мкм, на выходе 8 мкм, на середине длины 4 мкм. Считаем, что диаметр капилляра по длине изменяется конусообразно, основное увеличение диаметра происходит на выходе из ВКК на участке длиной 250 мкм. Изменение конусности капилляра в начале ВКК на длине 125 мкм принимаем равным от 4 мкм до 5 мкм, на оставшихся 250 мкм длины диаметр капилляра изменяется от 5 мкм до 8 мкм.

         В целях упрощения расчёта принимаем, что эритроциты располагаются в капилляре через одинаковые интервалы равные 25 мкм, так что на полной длине ВКК располагается 15 эритроцитов, из них 5 эритроцитов располагается на длине 125 мкм в начале ВКК и 10 эритроцитов на оставшейся части длины капилляра равной 250 мкм. На основании принятых данных расчётная схема капилляра имеет вид, приведенный на рис. 2.

Рис. 2. Расчетная схема капилляра. Размеры на схемы приведены в мкм. ( в документе)

         Расчётное артериальное давление на входе в капилляр принимаем равным 30 мм рт. ст., на выходе 15 мм рт. ст. Перепад давления, срабатываемый на капилляре, равен 15 мм рт. ст., из них на АКК срабатывается 10 мм рт. ст., а на ВКК оставшиеся 5 мм рт. ст. Таким образом, на ВКК снижение внутрикапиллярного артериального давления в 5 мм рт. ст. приходится на 15 эритроцитов. В целях упрощения исходных данных принимаем на ВКК линейное понижение внутрикапиллярного давления, тогда на один эритроцит приходится снижение давления равное 0,33 мм рт. ст.

         В соответствии с принятыми размерами капилляра, необходимые для расчёта диаметры эритроцитов на длине 250 мкм при условии их равномерного расположения через 25 мкм равны: 5,0; 5,3; 5,6; 5,9; 6,2; 6,5; 6,8; 7,1; 7,4; 7,7; 8,0 мкм. На каждом эритроците происходит снижение давления равное 0,33 мм рт. ст. На эритроцит диаметром 5,0 мкм действует артериальное давление равное 18,30 мм рт. ст. (соответствует началу расчёта), далее по мере увеличения диаметра артериальное внутрикапиллярное давление понижается.

         Для большей наглядности результатов выполним расчет действующей силы на всю площадь эритроцита. Затем определим разность сил между смежными эритроцитами, которая является силой способствующей перемещению метаболитов из интерстициального пространства внутрь капилляра и одновременно создающей ускорение массы крови в межэритроцитном объеме.

      Расчет сил, действующих на эритроцит , ведем в системе единиц СИ по формуле:

                     di – диаметр i-го эритроцита.

                     Pi – давление в i-м межэритроцитном объеме .

        Разность сил действующей на смежные эритроциты определяем по формуле:

        Последовательно рассматриваем разность сил между вторым и первым эритроцитами, затем между третьим и вторым и т.д. до выхода из ВКК.

       В расчетах типовой эритроцит имеет размер 8×10-6  м , давлению 1 мм рт. ст. соответствует 133,3 Н/м2. Номера эритроцитов на расчетной длине капилляра, равной 250 мкм, соответствуют от первого до десятого.

        При принятых исходных данных расчет ведется в первом приближении.

        Результаты расчета сил действующих на эритроциты при движении по капилляру и разности сил между смежными эритроцитами сведены в таблицу.

Таблица. Расчет сил, действующих на эритроциты на выходе из капилляра и

разности сил между смежными эритроцитам.

        Как следует из расчета, сила действующая на каждый следующий эритроцит увеличивается за счет роста диаметра эритроцитов по мере продвижения по капилляру, не смотря на снижение движущего артериального давления. Эта дополнительная движущая сила направлена на приращение массы крови внутри капилляра и ускорения в каждом следующем межэритроцитном   объеме. Суммарная присоединенная масса метаболитов на ВКК формирует производительность эритроцитного насоса для одного капилляра.

      Суммарное значение разности сил между десятым и первым эритроцитами равно: 0,47635 10-7    .
       Значение разности сил между смежными эритроцитами отличается незначительно за счет принятой постоянной конусности капилляра.

      Таким образом, выполненный приближенный расчет сил, действующих на эритроциты на ВКК подтверждает увеличение движущей силы действующей на эритроциты при их перемещении по конусной части капилляра. Наличие дополнительной силы обуслов ливает приращение массы крови и ускорения в межэритроцитных объемах. Приращение массы формирует производительность   эритроцитного насоса, что расчетным методом подтверждает принцип его действия.

      Наличие насосной функции при движении эритроцитов по капилляру клинически подтверждается также отклонением параметров эритроцитов от параметров соответствующих нормальной физиологии. Эритроциты серповидной и сфероидальной формы типовой насосной функции не выполняют, что ведет к патологии. По аналогии, отклонение размеров капилляров от параметров соответствующих нормальной физиологии ведет к нарушению работы эритроцитного насоса и последующей патологии, что подтверждается развитием соответствующих компенсаторных функций организма для обеспечения требуемой эффективности обменных процессов.

      Нормальная работа эритроцитного насоса на ВКК обеспечивается при росте диаметра капилляра к выходу и обеспечении плотности пары эритроцит-капилляр при движении эритроцитов по капилляру без перетока крови через эритроциты.

      В совокупности, разность сил на смежных эритроцитах капилляра, разность давления гидростатического и коллоидно-осмотического в интерстициольном пространстве и внутри капилляра, а также диффузионные и другие процессы обеспечивают необходимое перемещение метаболитов внутрь капилляра и обменные процессы.

Система питания клеток

Наличие перфорации в стенках капилляра и его сообщение с межклеточным пространством ставят вопрос о том, является ли сосудистая система замкнутой. Постановка этого вопроса актуальна для целей углубления понятия принципа работы, соответственно уточнения функций сосудистой системы, последующего анализа её работы.

Информация о движении эритроцитов по капилляру на АКК и ВКК позволяет в первом приближении проанализировать поставленный дискуссионный вопрос.

Подвод плазмы к клеткам и отвод метаболитов можно рассматривать как продолжение сосудистой системы, реализуемой в виде межклеточных ходов, выполняющих роль сосудов в тканях.

От сердца и до входа в капилляры стенки сосудов постепенно утоньшаются, а диаметры их уменьшаются, достигая минимальных значений толщины и размеров в капиллярах. Ходы в тканях для подвода плазмы (питания клеток и отвода метаболитов) выполняют роль сосудов, но без стенок в обычном понимании, размеры их меньше, чем капилляров в несколько раз. Питание клеток представляет предельное проникновение сосудистой системы в ткани и её дальнейшую специализацию по функциям.

Перемещение плазмы и метаболитов в тканях сравнимо с процессом по которому осуществляется фильтрация жидкостей.

Ходы в тканях для подвода плазмы к клеткам и отвода метаболитов можно назвать, для удобства изложения материала, системой питания клеток.

Построение системы питания клеток осуществляется по принципу дерева, подчиняясь потребности обеспечения питанием каждого листика, в нашем случае клетки, и отвода метаболитов.    

Схема построения системы питания клеток копирует принцип построения капиллярной системы, но на более высоком уровне.

Естественным вариантом построения системы, которая может обеспечить одновременно питание всех клеток организма является бессосудистая.

Функции системы кровообращения нельзя считать полностью выполненными без функций системы питания клеток, которые заключаются в одновременном подводе питания ко всем клеткам организма одновременно. Последующее питание клеток осуществляется индивидуально в зависимости от их потребностей.

Таким образом, система питания клеток- это продолжение системы кровообращения.

 В обеспечении материального баланса сосудистой системы по подводу плазмы к клеткам и отводу метаболитов принимает участие лимфатическая система. Она перерабатывает крупные белковые молекулы, которые не могут попасть в капилляр из-за достаточно малых размеров перфорации в стенке. Лимфатическая система облагораживает межклеточные метаболиты и направляет их в венозную часть сосудистой системы в норме в объеме около 2л/сут, замыкая материальный баланс по отводу плазмы из капиллярной системы в объеме около 20 л/сут и возврату метаболитов в капиллярную систему в объеме около 18 л/сут.

Таким образом, всё что уходит из капиллярной системы для питания клеток частично возвращается в капиллярную же систему в виде метаболитов и частично в венозную часть сосудистой системы. Баланс по отводу плазмы крови из капиллярной системы и возврату в виде метаболитов в капиллярную и венозную системы полностью выполняется.

Следовательно, система питания клеток является продолжением сосудистой системы. Системы: питания клеток, капиллярная и сосудистая выполняют специализированные функции, конечным этапом которых является питание клеток. Следует принимать их за единую систему кровообращения.

Работа сердечно-сосудистой системы сопровождается отводом плазмы из капилляра в межклеточное пространство, но с условием её возврата в пределах контура органа. Потерь плазмы при работе сосудистой системы нет.

Поскольку функции сосудистой системы и система питания клеток направлены на выполнение одной цели: одновременное питание всех клеток организма, а материальный баланс системы кровообращения при работе не нарушается, то на основании вышеизложенного необходимо считать сердечно сосудистую систему замкнутой. Это подтверждается также тем, что объем крови в сердечно сосудистой системе (в ограниченный промежуток времени) не изменяется.
         Следует полагать, что обмен между клетками организма и интерстициальной жидкостью происходит по принципу близкому к фотосинтезу, при котором окружающая среда содержит нужные для роста дерева составляющие. Они избирательно изымаются из окружающей среды, это углекислый газ (питание), а ненужные, кислород (метаболиты), выделяются. Чем больше изымается углекислого газа,  в совокупности с другими факторами, тем интенсивнее рост дерева. Газы находятся в воздухе в смеси без разделения на составляющие. Кислорода (метаболитов) в воздухе находится больше, либо меньше в зависимости от условий обмена. 

Если исходить из единства природы, то по такому же принципу происходит питание клеток в организме человека. Источником существования

клеток в организме , в общем случае, являются питательные вещества ,вносимые в межклеточное пространство и кислород. Продуктами жизнедеятельности клеток организма являются метаболита ,но на вход в капилляры и лимфатическую систему они поступают не в чистом виде ,а в смеси: остаточные питательные вещества , продукты жизнедеятельности клеток ,углекислый газ, остаточный кислород. . Таким образом метаболиты это не только продукты жизнедеятельности клеток . Системы ,специализирующейся на сборе и отводе метаболитов нет . Есть межклеточная жидкость , из которой клетки забирают нужные для их жизнедеятельности вещества ,причем , межклеточная жидкость должна находиться в непрерывном движении за счет реализации обменных процессов .Клеточный обмен зависит , наряду с другими факторами , от интенсивности движения межклеточной жидкости.    

Выводы

1. В первом приближении представлена гидромеханическая модель кровотока в одном капилляре БКК, для нормальной физиологии.

В модели предложено рассматривать движение эритроцитов по капилляру по аналогии с работой поршневого насоса. Это мининасос состоящий из одного капилляра (цилиндра) и бесконечно большого числа движущихся по капилляру эритроцитов (поршней) переменной активной площади. Эритроцитный насос совершает работу по перемещению крови по капилляру от входа до выхода за счет артериального давления, попутно перемещая часть плазмы из капилляра на АКК в межклеточное пространство и откачивая метаболиты внутрь капилляра на ВКК.

2. Качество обменных процессов капиллярного кровообращения определяется параметрами создаваемыми эритроцитным насосом, к которым относятся следующие: движение эритроцитов должно происходить с уплотнением по всей длине конусного капилляра; эритроциты должны формировать замкнутые герметичные объемы плазмы, исключающие перетекание через эритроциты; типовая форма движения поршней - эритроцитов парашютная с направлением выпуклой части купола по ходу потока; эритроциты должны продвигаться по капилляру в очередности эритроцит-плазма в пропорции соответствующей значению гематокрита для нормальной физиологии, поштучно предъявляя эритроциты к обмену; поршневое движение эритроцитов обеспечивает поддержание капилляров в рабочем состоянии. От эффективной работы эритроцитного насоса зависит качество обменных процессов.

3. С целью  проверки принципа действия эритроцитного насоса разработан метод расчета сил действующих на эритроциьы при их движении на ВКК. Результаты расчета, выполненные по предлагаемой методике показали, что, что сила действующая па каждый следующий эритроцит движущийся на ВКК увеличивается, ято создает условия для присоединения массы метаболитов внутрь капилляра при движении эритроцитов на ВКК и формирует производительность эритроцитного насоса. Таким образом, выполненный расчет подтверждает принцип действия эритроцитного насоса. 

4. Следует считать, что система кровообращения является замкнутой. Отводимая из капилляра в межклеточное пространство плазма остается в пределах органов человека, имеющих замкнутые контуры. Из межклеточного пространства часть жидкой составляющей крови возвращается в виде метаболитов внутрь капилляра и в лимфатическую систему, так, что баланс по отводу жидкой составляющей крови и её возврату сохраняется. Объем крови в сердечно-сосудистой системе остается постоянным. Плазма, поступающая из капилляра в интерстициальное пространство представляет по функциям систему питания клеток, как продолжение системы кровообращения.

5. Предложено считать величину интерстициального давления лежащей между давлениями входа в капилляр и выхода из него и составляющей в норме в состоянии покоя около двух третей от этой разницы давлений. Интерстициальное давление является опорным в системе кровообращения, позволяющим выполнить реверс потоков из капилляра в интерстициальное пространство и наоборот без изменения направления и параметров внутри капиллярного потока. Величина интерстициального давления является переменной величиной, зависящей от ряда факторов. Так, при физической нагрузке питание клеток усиливается, поэтому выход плазмы увеличивается, а интерстициальное давление растет, что ускоряет обменные процессы.

6. Представленная гидромеханическая модель движения эритроцитов по капилляру в виде эритроцитного насоса не затрагивает и не отменяет положений существующей модели обмена, разработанной Старлингом, и может служить её дополнением.

  Естественно, что предложенная гидромеханическая модель эритроцитного насоса подлежит дальнейшей разработке.