СПОСОБ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПАРАМЕТРОВ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ ДЛЯ ОЦЕНКИ КАЧЕСТВА ЕЕ ЖЕНСКОЙ ГЕНЕРАТИВНОЙ СФЕРЫ

Изобретение относится к области лесоведения, лесоводства, лесного семеноводства, т.к. позволяет оценить состояние женской генеративной (репродуктивной) сферы сосны обыкновенной (Pinus sylvestris, L), что особенно важно в условиях возрастающего техногенеза.

Генеративная сфера сосны обыкновенной, в которую входят пыльца, шишки, семена, выполняет функции полового размножения. При этом основным оценочным объектом служит шишка - семенной орган голосеменных растений (термин «шишка» употребляется как синоним стробила). Именно шишка защищает формирующиеся семена сосны обыкновенной от неблагоприятных погодно-климатических факторов.

Шишка рода Pinaceae - это компактное собрание мегастробилов, каждый из которых представляет семенную чешую с семязачатком, сидящую на центральной оси в пазухе кроющей чешуи. Поверхность шишки образуют черепитчато налегающие друг на друга семенные чешуи с утолщениями края в виде характерного щитка. Значительная устойчивость шишек к механическим воздействиям, высоким и низким температурам, колебаниям влажности воздуха и биодеструкции микроорганизмами обусловлена особенностями их химического состава.

Вместе с тем, особенности морфологического строения и химического состава шишек, детерминированых генетически, могут варьировать в зависимости от внешних условий лишь в определенных границах. Поэтому изменения, происходящие в генеративной сфере сосны обыкновенной, являются реакцией организма на происходящие или произошедшие изменения в окружающей природной среде.

В современных условиях возрастающего техногенного воздействия на лесные экосистемы (фитоценозы) не всегда возможно объективно определить состояние женской генеративной сферы сосны обыкновенной только по внешнему виду. Поэтому представляет интерес ее оценка по морфометрическим признакам, что позволит диагностировать степень воздействия факторов внешней среды на качество формирующихся семян.

Генеративная сфера хвойных, в частности сосны обыкновенной, является чувствительным индикатором действия различных физико-химических факторов. Уникальность организации генеративной сферы хвойных обусловлена различиями в строении мужских (microstrobilus) и женских (megastrobilus) шишек и продолжительностью циклов их созревания. Поэтому правильный выбор наиболее информативных параметров женской генеративной сферы сосны обыкновенной поможет в решении проблемы качественной оценки состояния семенного материала.

Исследование состояния женской генеративной сферы сосны обыкновенной по определенным морфологическим характеристикам шишек в практике лесоводства известно, так как строение шишек сосны обыкновенной является важным системным признаком вида. Варьирование средних величин длины и диаметра шишек в разных частях кроны незначительно, поэтому их можно считать примерно одинаковыми [1, 2]. При этом учитывают, что на размеры шишек оказывают влияние различные внешние факторы: условия произрастания, погода, урожайность, возраст дерева, освещенность, положение в кроне и пр. [3].

К числу признаков, характеризующих морфологию шишек, обычно относятся: длина, диаметр, форма (коэффициент формы), число парастих и семенных чешуи, строение поверхности семенных чешуи, окраска шишки. По коэффициенту формы шишки делят на: продолговатые (2,5-3,0), широкие (2,0-2,5), яйцевидные (1,5-2,0), шаровидные (1,0-1,5). По размерам и числу семенных чешуи шишки разделены на три группы: крупные (больше 48 мм, с числом чешуи более 82 шт. ), средние (40-44 мм с числом чешуи 68-75 шт. ), мелкие (меньше 36 мм, с числом чешуи менее 61 шт. ) [4].

Семенную продуктивность шишек определяют, исследуя семена сосны: по размерам (длина, ширина, толщина), цвету, весу (ведущий признак их качества и сортности), полнозернистости. После взвешивания все семена исследуемого образца взрезают и определяют соотношение (в процентах) пустых и полнозернистых семян (данный показатель также важен при определении качества семян). В некоторых случаях одновременно с определением цвета семян выявляют окраску крылышек (желтые, светло-коричневые, коричневые, темно-коричневые) [5].

Известные способы исследования шишек по отдельным конкретным признакам имеют общий недостаток - их результат базируется на субъективных факторах, присущих конкретному случаю в конкретных условиях.

Например, число парастих, т.е. линий спиралей семенных чешуи, которые хорошо видны только в определенном состоянии шишки, после начала ее раскрытия определить достаточно затруднительно. Цвет шишки может варьировать в зависимости от географии места произрастания деревьев, времени сбора, влажности шишки и расположения ее в кроне дерева. Поэтому число парастих и цвет шишки являются достаточно субъективными параметрами для оценки состояния особи. Коэффициент формы шишки также может существенно различаться в зависимости от географического места произрастания вида.

При анализе качества семян сосны обыкновенной по весу выборки 1000 шт. возникают определенные сложности, так как не всегда возможно получить выборку семян такого объема в конкретных условиях.

Таким образом, можно говорить об отсутствии единого методологического подхода при оценке качества женской генеративной сферы, хотя несколько ранее предпринимались попытки систематизации исследуемых параметров шишек по ряду признаков.

Так, при оценке качества репродуктивной сферы сосны [6] шишку разбирали вручную и извлекали семена, отделяя семенные чешуи, начиная с базальных, последовательно по ярусам, в порядке увеличения размеров. Подсчет фертильных семенных чешуи начинали с первой, на которой обнаруживали семена или остатки семяпочек с признаками развития на втором году (пустые, недоразвитые семена, остатки коллапсированных семяпочек длиной более 1 мм) и продолжали без перерыва до последней из апикальных семенных чешуи, после которой признаки роста семяпочек на втором году не встречались. Удвоенное число семенных чешуи в фертильных зонах шишек давало оценку исходного числа семяпочек (No). Число извлеченных пустых и полных семян соответствовало числу оплодотворенных семяпочек (N). Завязываемость семян определяли расчетным путем: Wg=N/No.

В процессе изучения изменчивости репродуктивных органов сосны обыкновенной [7] в числе признаков использовали: длину шишки, ширину, площадь, периметр, гладкость контура (для описания формы апофиза шишек) и некоторые другие параметры. Отмечалось важное значение морфологических особенностей репродуктивных органов и, в первую очередь, их размеры, масса, а также связь линейных размеров с количеством и весом содержащихся в них семян.

В исследованиях особенностей семенной продуктивности макростробилов сосны обыкновенной, пораженной биаторелловым раком [8] использованы такие параметры, как: длина и ширина зрелой шишки, число семенных чешуи с семенами, количество семенных чешуи, выход и качество семян.

Вместе с тем, известные способы оценки качества женской генеративной сферы сосны обыкновенной по различным показателям не позволяют использовать системный подход к выбору определенных параметров, так как их количество в различных исследованиях варьируют в разных пределах.

Более близким аналогам заявленного изобретения (по наибольшему количеству одинаковых с ним признаков) является способ исследования особенностей изменчивости генеративной сферы сосны обыкновенной в географических культурах [9], включающий анализ признаков, характеризующих, соответственно, как морфогенез шишек сосны (размеры, форма, масса, окраска шишки, количество и масса семенных чешуи), так и их семенную продуктивность (полнозернистость, всхожесть, энергия прорастания).

Как недостаток наиболее близкого аналога следует отметить разнородность оцениваемых признаков, а также отсутствие параметров, наиболее информативных для данного вида исследований, что не дает однозначного и целостного представления о состоянии генеративной сферы изучаемого биологического объекта.

Задача изобретения - оценить состояние женской генеративной сферы сосны обыкновенной по группе определенных, наиболее информативных для данного вида параметров.

Технический результат заключается в получении оценки качества генеративной сферы сосны в меняющихся природных условиях, в т.ч. под воздействием техногенных факторов.

Поставленная задача может быть реализована, а ее технический результат может быть достигнут посредством использования заявленного способа определения параметров сосны обыкновенной для оценки качества ее женской генеративной сферы, формирующейся в условиях техногенного воздействия на лесные экосистемы, включающего исследования основных параметров женской генеративной сферы сосны обыкновенной, характеризующих морфогенез шишек и их семенную продуктивность, и анализ полученных данных в сравнении с аналогичными параметрами, определяемыми в чистой зоне. Далее, выбранные основные параметры оптимизируют формированием двух групп признаков, мерных и расчетных, и определяют численные значения признаков, причем изменения абсолютных значений параметров, полученных в результате анализа, учитывают при определении качества женской генеративной сферы сосны.

В группу мерных признаков входят: масса шишки, ее длина и средний диаметр, масса семенных чешуй, общее количество семенных чешуй, количество семенных чешуй фертильного яруса, количество полнозернистых семян, количество пустых семян.

В группу расчетных признаков входят: коэффициент формы шишки, расчетная масса 1000 семян.

Пример. Опытную проверку заявленного способа оценки качества женской генеративной сферы сосны обыкновенной проводили на пробных площадях в Брянском районе Брянской области, в зоне крупного промышленного объекта по производству цемента (ЗАО «Мальцовский портландцемент») и в Красногорском районе Брянской области, попавшем в зону воздействия ионизирующей радиации после аварии на Чернобыльской АЭС в 1986 г. Контрольные участки были заложены в буферной зоне Заповедника «Брянский лес» в Суземском районе Брянской области, где отсутствуют промышленные предприятия и объекты.

Сбор шишек сосны обыкновенной урожая 2009 г. осуществляли в марте 2010 г. в древостоях сосны обыкновенной в зоне хронического аэротехногенного воздействия выбросов ЗАО «Мальцовский портландцемент», в типе леса сосняк брусничник естественного происхождения: возраст 61-80 лет; класс бонитета - I; относительная полнота - 0.6-0.7; состав древостоя - 10С+Е+Б; тип лесорастительных условий - В₂; тип почвы - среднеподзолистая песчаная на флювиогляциальных песках. Проведен сравнительный анализ параметров женской генеративной сферы сосны обыкновенной, сформировавшейся в зонах сильного (на расстоянии до 1 км от предприятия), умеренного (от 1 до 3 км) и слабого (свыше 3 км) воздействия выбросов цементного производства с шишками из буферной зоны Заповедника.

Ежегодный объем выбросов предприятия оценивался в 15 тыс. т. Выбросы предприятия за период 2000-2010 гг. составляли, в среднем, 26 тыс. т/год. Ежегодный объем пылевидных эмиссий (SiO₂, К₂СО₃, S, Fe₂O₃, СаО, TiO₂, Cr₂O₃, Al₂O₃, марганец и его соединения и пр.) варьирует в пределах 65-75%, а объем газообразных выбросов (более 50% - N_xO_x, CO - до 30-35%, SO₂ - 10-12% и др.) изменяется в пределах 25-35% (10).

Сбор шишек в зоне радиационного воздействия проведен в Красногорском участковом лесничестве ГКУ «Клинцовское лесничество» в лесных урочищах «Заборская дача» и «Летяховская дача» в ТЛУ В₂, тип леса - сосняк брусничник, древостой средневозрастные, среднеполнотные, 9-10 единиц сосны в составе. Мощность экспозиционной дозы (МЭД) определяли прибором ДРГ-01Т (мкР/ч) на высоте 1 м (числитель) и на поверхности почвы (знаменатель). В районе исследований были выделены три зоны по уровню МЭД: «слабая» 27,0/31,7 мкР/ч, «средняя» 98,0/123,1 мкР/ч, «сильная» 441,0/563,5 мкР/ч.

В ходе опытной проверки, с учетом данных литературных источников [7, 8, 9] и на основании собственных научных исследований [11], был отработан методологический подход и выбраны десять общедоступных, наиболее информативных параметров (морфометрических признаков), что достаточно для объективной характеристики женской генеративной сферы сосны обыкновенной.

После сбора шишек, который можно проводить после их созревания с ноября по март до их раскрытия, в течение 3-х дней определяли их размеры и коэффициент формы.

1. Длина, см - измеряют штангенциркулем с точностью до 0,1 мм.

2. Средний диаметр, см - средний из двух взаимно перпендикулярных измерений шишки штангенциркулем в самой широкой ее части с точностью до 0,1 мм.

3. Коэффициент формы - расчетный показатель, характеризующий форму шишки, рассчитывают как отношение длины шишки к ее диаметру.

Определение других параметров проводили в камеральных условиях после просушивания шишек до воздушно-сухого состояния. Разборку шишек проводили по общепринятой методике [6, 11], после чего определяют следующие параметры.

4. Массу шишки, г - как сумму масс всех компонентов шишки после их просушивания при комнатной температуре до постоянной массы.

5. Массу семенных чешуи, г определяют взвешиванием всех семенных чешуи, составляющих шишку, с, точностью до 0,01 г.

6. Количество семенных чешуи, шт. определяют прямым подсчетом всех семенных чешуи после разбора шишки.

7. Количество семенных чешуи фертильного яруса, шт., определяют путем прямого подсчета после разбора шишки.

8. Количество полнозернистых семян, шт., определяют путем прямого подсчета полнозернистых семян в шишке после ее разбора.

9. Расчетную массу 1000 шт. семян, г, определяют эмпирически, путем умножения средней массы одного семени нормального размера (определяют с точностью 0,0001 г) на 1000 (показатель дает возможность оценки семенной продуктивности и норму высева семян в практической деятельности).

10. Количество пустых семян, шт., определяют путем прямого подсчета после разбора шишки (характеризует партеноспермию, связанную с последствиями техногенного воздействия на растения в процессе формирования семян).

Статистическая обработка результатов выполнена с использованием компьютерной программы Tanagra и пакета анализа данных Microsoft Excel. Обоснование существенности различий исследуемых параметров выполнено с использованием параметрических тестов (критерий Стьюдента). После этого был проведен сравнительный анализ параметров для получения объективных результатов и достоверного вывода о качестве исследуемой женской генеративной сферы сосны обыкновенной.

В качестве примера приведены результаты статистической обработки комплекса параметров, характеризующих женскую генеративную сферу сосны обыкновенной (шишки урожая 2009 г. из зоны, характеризующейся сильным воздействием ЗАО Мальцовский портландцемент, г. Фокино) и сильного воздействия радиации (Красногорский район - наиболее пострадавший от аварии на Чернобыльской АЭС), (таблицы 1, 2). Были определены следующие статистические показатели: основное отклонение (σ_x); основная ошибка основного отклонения (±m_σ); средняя арифметическая величина (M_x); основное отклонение средней величины ( ); коэффициент изменчивости (C_x, %); точность опыта (P_x, %); минимальные (Min) и максимальные (Мах) значения параметров.

Анализ сводных данных (таблица 3) свидетельствует о заметных различиях абсолютных значений анализируемых показателей в контрольной, чистой зоне и в условиях стрессовых воздействий: аэрополлютантов и длительного действия ионизирующей радиации в различных дозах.

Например, такие параметры шишек, как длина, средний диаметр, коэффициент формы, масса в зоне слабого воздействия цементного производства, превышают аналогичные параметры шишек из чистой зоны. В то же время количество семян (5,24 шт. ) свидетельствует о не вполне благоприятном воздействии, т.к. пустых семян в контрольной, чистой зоне было меньше (3,51 шт. ).

Идентичная ситуация наблюдается в зоне среднего влияния радиации, где по большинству параметров отмечено превышение над контролем - так называемое явление «гермезис», т.е. явление стимуляции под воздействием радиации в слабых дозах.

В целом, анализ полученных результатов показывает ингибирующее воздействие техногенных факторов (аэрополлютантов и ионизирующей радиации) по большинству параметров женской репродуктивной сферы сосны обыкновенной, хотя наблюдается некоторое варьирование показателей, в зависимости от уровня воздействия фактора.

Например, по ряду абсолютных значений параметров наблюдается стимулирующий эффект в зонах слабого и среднего воздействия радиации, достаточно хорошо описанный в научной литературе [12].

Заявленный способ определения параметров сосны обыкновенной для оценки качества ее генеративной сферы по наиболее информативным параметрам в сравнении с аналогичными параметрами из чистой зоны, позволит получить достоверную оценку ее состояния с учетом изменения их абсолютных значений в результате негативного воздействия факторов окружающей природной среды.

Перечень источников информации

1. Правдин, Л.Ф. Сосна обыкновенная / Л.Ф. Правдин // М. Наука. 1964. с. 53.

2. Каппер, О.Г. Хвойные породы. Лесоводственная характеристика / О.Г. Каппер // М. - Л. Гослесбумиздат. 1954. с. 161, 170.

3. Правдин, Л.Ф. Сосна обыкновенная / Л.Ф. Правдин // М. Наука. 1964. с. 53.

4. Правдин, Л.Ф. Сосна обыкновенная / Л.Ф. Правдин // М. Наука. 1964. с. 9-10.

5. Правдин, Л.Ф. Сосна обыкновенная / Л.Ф. Правдин // М. Наука. 1964. с. 13.

6. Романовский, М.Г., Хромова, Л.В. Образование семян при самоопылении сосны обыкновенной / М.Г. Романовский, Л.В. Хромова // Лесоведение. 1992. №5. С. 3-9.

7. Кончиц, А.П., Тригубович, Ю.А. Изменчивость репродуктивных органов сосны обыкновенной / А.П. Кончиц, Ю.А. Трегубович // Актуальные проблемы лесного комплекса - Сб. науч. тр. межд. науч. - тех. конф. Вып. 15. - Брянск: БГИТА, 2006. С. 90-93.

8. Бажина, Е.В. Аминев, П.Н. Морфология побегов и особенности семенной продуктивности макростробилов деревьев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), пораженных биаторелловым раком / Е.В. Бажина П.Н. Аминев // Хвойные бореальной зоны. Т. XXIII, №2. 2006. С. 197.

9. Кузьмина Н.А., Кузьмин С.Р. Особенности генеративных органов сосны обыкновенной разного происхождения в географических культурах/ Хвойные бореальной зоны, 2007. - №2-3, С. 225-234.

10. Государственный доклад «О состоянии окружающей среды Брянской области в 2010 году» под ред. В.В. Ивашутина. - Брянск. 2011. С. 81-83, 114-115.

11. Иванов, В.П. и др. Методические аспекты определения биометрических параметров шишек сосны обыкновенной [Текст] / В.П. Иванов, С.И. Марченко, Л.В. Зайцева, Ю.В. Иванов // Лесной вестник.- 2012. - №1 (84). - С. 42-47.

12. Козубов, Г.М., Таскаев, А.И. Радиационное воздействие на хвойные леса в районе аварии на Чернобыльской АЭС / Г.М. Козубов, А.И. Таскаев и др. // Сыктывкар. 1990. с. 49.