Вид РИД
Изобретение
Способ подбора сортов (форм) (далее в тексте используем термин «сорт», который принимается как синоним словосочетания «селекционная форма») опылителей для насаждений яблони относится к сельскому хозяйству, а именно к садоводству, и может быть использован при селекции сортов яблони.
Цель изобретения заключается в повышении достоверности, упрощении, ускорении и сокращении селекционного процесса подбора новых форм и сортов опылителей для заданных производственных сортовых насаждений яблони. Это достижимо потому, что оплодотворяющая способность сорта яблони зависит от содержания водорастворимых веществ в зрелой пыльце предполагаемого сорта опылителя (табл.2, 3, 4).
Изобретение относится к сельскому хозяйству, в частности к садоводству, а именно к способам оценки сортов опылителей яблони, и предназначено для отбора наиболее эффективных сортов опылителей.
Известен способ подбора сортов опылителей яблони, включающий принудительное контролируемое экспериментальное опыление садовых сортов яблони зрелой пыльцой исследуемого сорта яблони [9].
Однако, оценка склонности сортов яблони к перекрестной плодовитости (совместимости), только путем принудительного опыления цветков одного сорта яблони пыльцой другого сорта, не всегда бывает достаточно убедительной. Отрицательные результаты по завязываемости плодов, при перекрестном опылении, могут быть получены в засушливые годы, когда репродуктивные органы получают недостаточное развитие, кроме того, при отсутствии влаги пыльца, попавшая на рыльце пестиков, не прорастает, а при избытке влаги лопается [2, 3, 4, 8, 12]. Так что суждение о совместимости между сортами плодовых культур, на основании только перекрестного принудительного экспериментального опыления, иногда складывается в течение нескольких лет.
Целью предлагаемого изобретения является ускорение и упрощение достоверного подбора совместимых комбинаций сортов яблони при перекрестном опылении.
Поставленная цель достигается тем, что о склонности сортов яблони к совместимости при опылении судят, прежде всего, по эндогенному фактору, а именно по процентному содержанию водорастворимых веществ в пыльце сорта опылителя.
Выявлено, что водные экстракты из пыльцы растений содержат ферменты, аминокислоты, гликозиды флавоноидов, гликопротеины [1, 5, 14]. Они обеспечивают прорастание пыльцевых зерен (образование и рост пыльцевых трубок).
Кроме содержания водорастворимых веществ (ВРВ) в пыльце сорта опылителя на совместимость сортов яблони при опылении может влиять другой эндогенный фактор, такой как содержание флоризина в пестиках опыляемого сорта. Флоризин в высоких концентрациях является ингибитором ростовых процессов [11], в том числе и прорастания пыльцевых трубок.
Несмотря на то что совместимость между сортами яблони при опылении, по нашим данным, прямо пропорциональна проценту содержания водорастворимых веществ в пыльце сорта опылителя (табл.2, 3 по вертикали) и обратно пропорциональна проценту содержания флоризина в столбиках опыляемого сорта (табл.2, 3 по горизонтали), определяющим фактором совместимости сортов при опылении является все же содержание водорастворимых веществ в пыльце сорта опылителя.
Объясняется это тем, что водорастворимые вещества пыльцы, при достаточном количестве, нейтрализуют ингибирующее действие флоризина пестиков и способствуют использованию его на рост пыльцевых трубок.
Количественным показателем совместимости сортов при опылении является процент завязывания плодов опыленным сортом. При оценке сортов-опылителей лучшими опылителями считаются те сорта, которые обеспечили процент завязавшихся плодов выше, чем от свободного опыления (контроля), равный или близкий к нему. Сорта, обеспечивающие завязывание плодов ниже, чем лучшие опылители, но не менее чем 60% по отношению к контролю, выделяют в группу допустимых опылителей. Сорта, давшие процент завязывания плодов ниже 60% по отношению к контролю, следует рассматривать как плохие опылители [9].
При сравнении различных комбинаций опыляемого сорта и сорта опылителя (табл.2, 3, 4), слабо совместимыми (абсолютное завязывание 0-3%, а относительное завязывание 0-42%) являются комбинации сортов, в которых опыляемый сорт имеет максимальное содержание флоризина (25-30% от сухой массы (пестики высушиваются до постоянной массы над КОН или NaOH, а пыльца высушивается до постоянной массы над CaCl2), а пыльца сорта опылителя содержит минимальное количество водорастворимых веществ (33-42% от сухой массы) (табл.3).
Наибольший процент завязывания плодов (абсолютное завязывание 28-31%, а относительно контроля 172-186%), т.е. наибольшая совместимость наблюдается, если опыляемый сорт яблони имеет в основании столбика минимальное содержание флоризина (11-13% от сухой массы), а пыльца сорта опылителя содержит максимальное количество водорастворимых веществ (53-58% от сухой массы) (табл.3).
В комбинации с высоким (25-30%) содержанием флоризина в столбиках опыляемого сорта и высоким (53-58%) содержанием водорастворимых веществ в пыльце сорта-опылителя наблюдается также высокий процент завязывания плодов (абсолют.8-23%; относит.160-228%) (табл.3). Аналогичная зависимость завязывания плодов от количественного содержание водорастворимых веществ в пыльце наблюдается и по данным таблиц 2 и 4.
Более наглядна графическая зависимость завязываемости плодов от содержания водорастворимых веществ в пыльце сортов опылителей. Это можно видеть по рис.1-9, составленным по данным таблиц 3 и 4. По этим данным просматривается четкая тенденция, прямой зависимости завязываемости плодов от содержания водорастворимых веществ в пыльце, причем завязываемость плодов, у всех опыляемых сортов, резко возрастает, если пыльца опылителей содержит водорастворимых веществ более 50% от своей сухой массы.
Отсутствие в некоторых случаях строго последовательной зависимости завязывания плодов от содержания водорастворимых веществ в пыльце опылителей объясняется тем, что на завязываемость плодов могут оказывать влияние такие факторы, как, например, разнокачественность пыльцевых зерен и пестиков различных сортов яблони.
В целом из данных таблиц 2, 3 и 4 можно заключить, что пыльца лучших сортов опылителей содержит водорастворимых веществ более 50% от своей сухой массы, и чем содержание больше, тем опылительные свойства сорта выше, а пыльца плохих опылителей содержит ВРВ меньше 50% от своей сухой массы.
Из этого следует, что содержание водорастворимых веществ в пыльце может быть использовано в качестве параметра при выборе сорта-опылителя насаждений яблони.
Способ заключается в том, что при выборе сорта-опылителя яблони из нескольких исследуемых сортов в их зрелой пыльце, высушенной до постоянного веса над хлористым кальцием, определяют содержание водорастворимых веществ и лучшим опылителем считается тот сорт, пыльца которого имеет большее содержание водорастворимых веществ, предпочтительно свыше 50% от своей сухой массы.
Пыльцевые зерна, лишенные водорастворимых веществ после промывания чистой водой, не прорастают ни на искусственной питательной среде, ни на рыльцах пестиков [13].
В таблицах 2, 3 и 4 представлены результаты определения опылительной способности некоторых испытанных сортов яблони. Применение предлагаемого способа отбора сортов-опылителей, основанного на использовании в качестве маркера содержания водорастворимых веществ в пыльце, позволит обеспечить объективную характеристику опылительной способности любых известных сортов и форм яблони за один сезон, т.е. позволит существенно сократить во времени целенаправленный селекционный процесс по выявлению форм яблони с заданными опылительными свойствами.
Многолетние исследования показали, что различия в содержании водорастворимых веществ в пыльце, как и флоризина в пестиках, взятых у одних и тех же сортов в разные годы, обычно меньше, чем различия этих же показателей для разных сортов (табл.1).
|
Полученные результаты указывают на то, что содержания водорастворимых веществ в пыльце и флоризина в пестиках яблони, величины достаточно стабильные и являются характерными для конкретных сортов.
Пример 1. Изучение содержания водорастворимых веществ в пыльце и содержания флоризина в основаниях столбиков пестиков цветков одновременно цветущих сортов яблони: Лобо, Спартан, Мартовское, Зеленый май, Орлик, Синап орловский, Бессемянка мичуринская и проведение между этими сортами перекрестного принудительного опыления.
Отбор цветков, заготовку пыльцы и полевые опыты по принудительному опылению исследуемых сортов проводят по методикам, принятым в селекционной практике [9]. Заготовленную пыльцу, предназначенную для анализа, выдерживают в эксикаторе над хлористым кальцием при комнатной температуре 18-20°С до постоянного веса в течение 2-3 дней.
Из выдержанных в эксикаторе образцов пыльцы приготавливают навески массой 10-15 мг. Затем содержание водорастворимых веществ в них определяют известным весовым способом [7]. Заготовку столбиков от пестиков цветков сортов яблони и определение содержания в их основаниях флоризина проводят также ранее описанным способом [6]. Повторность анализа для каждого образца пыльцы и пестиков трехкратная.
Установленные в течение двух лет (2009 и 2010 гг.) значения содержаний (в % весовых) водорастворимых веществ в пыльце сортов-опылителей и содержаний (в % весовых) флоризина в основаниях сухих столбиков опыляемых сортов яблони и соответствующие им проценты завязывания плодов от числа опыленных цветков представлены в таблицах 2, 3 и рис.1-6.
Из полученных в результате двухлетних опытов следует, что все исследуемые опыляемые сорта показали наивысший процент завязывания плодов при опылении пыльцой сортов Лобо и Спартан, т.е. сортов, содержащих наибольшее количество водорастворимых веществ (52-58%). Следовательно, эти сорта следует использовать в схемах посадки многосортных насаждений яблони как сорта-опылители.
Пример 2. Определяют лучшие сорта-опылители для сортов яблони: Папировка, Бессемянка мичуринская, Антоновка обыкновенная. Лучший сорт-опылитель выделяют по содержанию водорастворимых веществ в пыльце следующих девяти сортов: Бессемянка мичуринская, Антоновка обыкновенная, Уэлси, Ренет Черненко, Жигулевское, Мелба, Лобо, Северный синап, Богатырь. Содержание водорастворимых веществ в образцах пыльцы и содержание флоризина в столбиках цветков находят, как описано в примере 1.
Из результатов анализа (таб.4) и рис.7-9 следует, что наибольшее содержание водорастворимых веществ имеют пыльцевые зерна сортов: Мелба, Северный синап, Китайка и Богатырь, 55, 53, 57 и 61%, соответственно. У других сортов содержание водорастворимых веществ не превышает 50%.
На основании величины этого физиологического параметра было определено, что из рассматриваемых для опыления сортов яблони лучшими опылителями являются сорта Мелба, Северный синап, Китайка и Богатырь. Для подтверждения этого вывода пыльцой всех опытных сортов провели принудительное пробное ручное опыление сортов Бессемянка мичуринская, Антоновка обыкновенная и Папировка. Процент завязывшихся съемных плодов от числа опыленных цветков, для всех трех сортов, оказался наиболее высоким от сортов-опылителей: Мелба, Северный синап, Китайка и Богатырь. Завязывание плодов от этих сортов превышает свободное опыление, в основном, в 1,5-3,0 раза (табл.4). Следовательно, эти сорта могут быть использованы в схемах массовых посадок сортов Бессемянка мичуринская, Антоновка обыкновенная, Папировка в качестве сортов-опылителей. Высокие опылительные качества этих сортов подтверждаются также результатами наблюдений за ними в производственных и опытных насаждениях [10, 12]. От пыльцы других сортов, содержащей водорастворимых веществ меньше 50% от сухой массы, абсолютный процент завязывания плодов в основном был не более 5%, что составляет менее 60% относительно свободного опыления и позволяет отнести их к плохим опылителям.
Литература
1. Голубинский И.Н. Биология прорастания пыльцы / И.Н.Голубинский. - Киев: Наукова Думка, 1974. - 368 с.
2. Заец В.К. Изучение самоопыления и перекрестного опыления у плодовых деревьев в связи с подбором лучших опылителей / В.К.Заец: Дис. работа. - Мичуринск, 1939. - 95 с.
3. Кобель Ф. Научные основы плодоводства. / Ф.Кобель. М-Л: ОГИЗ - 1934. - 340 с.
4. Лихонос Ф.Д. Селекция яблони. / Ф.Д.Лихонос. - М.-Л.: 1936. - 191 с.
5. Минаева В.Г. Фловоноиды в онтогенезе растения и их практическое использование. / В.Г.Минаева. Новосибирск: Наука 1978, 256 с.
6. Палфитов В.Ф. Диагностика самоплодности и силы роста яблони. / В.Ф.Палфитов. Мичуринск: МичГАУ, 2003, 198 с.
7. Палфитов В.Ф. Весовое определение водорастворимых веществ в пыльце растений. / В.Ф.Палфитов, Т.В.Ермачкова. // Вестник МичГАУ / Мичуринск: - 2008 №2, с.120-122.
8. Ро Л.М. Перекрестное опыление и самоопыление у различных плодовых деревьев. / Л.М. Ро - Млеев, 1929. - 101 с.
9. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур. - Орел ВНИИСПК, 1999. - с.290 - 295.
10. Помология. Яблоня. - Орел: ВНИИСПК, том 1, 2005.
11. Сарапуу Л.П. Физиологическая роль и метаболизм флоризина в яблони. Докторская диссертация. - Тарту, 1971. - 282 с.
12. Селекция и сортоведение плодовых и ягодных культур. / Под. ред. проф. А.С.Татаринцева. М.: Колос, 1981. - 368 с.
13. Branscheidt, P.Zur Physiologie der Pollen Keimung und Ihrer experimentellen Beeinflussung. - Planta, 1930. 2, 2. S.368.
14. Wiermann R. Untesuchungen zum Phenylpropan - stoffwechsel des Pollens I. Ubersicht uber die bei Gymnospermen and Angiospermen isolierten flavonoiden Verbindungen. - Ber. Dtsch. Bot. Ges., 1968. - Bd.81. S.3 - 16.